恐龙：如何崛起并主宰地球？
恐龙：如何崛起并主宰地球？
大家好，欢迎每天听本书，我是邢立达。今天为你讲述的书，是美国科普作家格雷戈里·S·保罗的《普林斯顿恐龙大图鉴》。
一听本书的名字，大家可能就知道，这是一本关于恐龙的科普著作。但是我想强调的是，它不仅知识信息丰富翔实，还配有大量精确的骨骼重建图和复原图。在本书中，作者试图从“宏观”和“微观”两个层面对恐龙，这个远古神奇动物进行全面的剖析，建立恐龙学的知识架构。本书的语言平实生动，又不失科学严谨性。所以，这本书不仅适合对古生物知识有兴趣的成年人，还可以给孩子作为科普启蒙的高级绘本。
这本书的作者保罗，可以说是生物科普界的流量明星。他不仅是恐龙研究专家和知名科普作家，更是一位复原恐龙形象的视觉艺术家。尽管保罗没有接受过系统的训练，却凭借自己的才华和热情，参与了多篇恐龙相关科学论文的研究，并成为约翰·霍普金斯大学地球与行星科学系的非正式研究员。他参与命名的恐龙新属种更是多达10个，虽然其中一些最终被修订或取消，但他做出的杰出贡献，是不可磨灭的。
保罗的恐龙复原形象追求的不仅仅是准确性，更是艺术与科学的平衡。他复原的恐龙形象既活泼灵动，又符合古生物解剖学的专业标准，这种独特的风格不仅赢得了广大恐龙爱好者的喜爱，更为后来的恐龙艺术创作树立了新的标杆。
那么，保罗为什么要创作这部《普林斯顿恐龙大图鉴》呢？保罗表示，这源于一次偶然的差评。一位恐龙爱好者抱怨说，保罗的好友伊恩·保尔森创建的恐龙在线百科网站，只有文字描述，没有图片，很难让用户形成具象化的概念。这就激发了保罗创作一本图文并茂的恐龙图鉴的想法。他整合了大量的恐龙知识和自己绘制的精美的复原图、骨骼重建图以及软组织示意图，最终在普林斯顿大学出版社的支持下，完成了这本广受好评的《普林斯顿恐龙大图鉴》。
说到这里，大家是不是已经迫不及待地想要了解本书的内容了？所以，我就分三部分，为大家解读本书的内容。第一部分是“宏观”介绍恐龙这一生物类群的发现和研究历程。而第二部分，我则会结合本书内容，为你从“微观”角度剖析恐龙的身体构造和习性。最后，我们再来看看，在今天的恐龙研究里，到底还有哪些热门问题与未解之谜。
作者保罗开篇就向读者介绍：恐龙其实很早就与人类“邂逅”了，因为早在几千年前世界各地的古人都发现过恐龙化石。显然，以当时人类的知识水平，肯定无法做出什么正确的解释，所以统一地把它们认作是神话中的巨人，或者神兽。
比如：中国的经典史书《史记》中就记载过，在春秋时，吴越两国的战争导致会稽城被毁，有人在断壁残垣中找到一根巨大的骨头，一辆战车都装不下它。孔子就认为这是防风氏的大腿骨头。防风氏是上古传说里的巨人部落首领，因为没有及时参加大禹召开的部落首领大会，所以被斩首于此，尸骨也就地埋葬。实际上，它应该是一种大型恐龙的大腿骨化石。
一眨眼，时间来到了19世纪20年代，直到这个年代，真正意义上的恐龙科学研究才正式开始。随着越来越多的化石被发现，人们普遍认为恐龙是一种大型的爬行动物。1842年，理查德·欧文正式把这些奇怪的生物命名为恐龙，当时的人认为恐龙最显著的特征，就是大。
但随着达尔文的《进化论》横空出世，科学家们才逐渐扭转观念，恐龙并不一定“大”，也不是一个已经灭绝的孤立物种，它拥有丰富的物种谱系，体型大小都有，而且既有陆生的，也有水生的，还有能够在天空中飞翔，形态如同现代鸟类的。比如，德国古生物学家索罗霍芬就发现了始祖鸟化石：它同时是恐龙与鸟类的先祖，有羽毛，从而有力地证明了《进化论》的精髓——生物演化是渐变的。
又过了大概半个世纪，著名的“化石战争”打响了，美国的两位古生物学家爱德华·柯普和查尔斯·马什在广袤的美国西部不断寻找化石，并进行“抢注”式的命名大战。虽然这种功利性的研究导致了很多错误，但作者保罗认为，这大大激发了公众对于恐龙研究的兴趣，同时也推动了相关古生物学研究的迅速进步。
为了发现更多的恐龙化石，欧美古生物学家又把寻觅之旅，拓展到了亚洲大陆和南美洲，每一次全新的恐龙化石发现，都更新了原有的知识体系。例如，作者保罗提到了在南北极发现的恐龙化石，证明了恐龙对极端天气也有适应性。
作者保罗强调，随着其他科学技术的发展，恐龙学的研究手段也不断地丰富。比如：使用电脑来批量处理大数据、利用高分辨率CT扫描仪来无损扫描化石，获取内部结构；而同位素测定可以帮助科学家了解恐龙的饮食结构，甚至一点点羽毛化石上残留的微观色素结构，就能让科学家有效复原恐龙的颜色。保罗坚信，随着化石数量的增加和技术的发展，人们对恐龙的认知会变得越来越清晰明确。
了解完恐龙的研究史，大家对恐龙可能还是一知半解。作者保罗，就贴心地从生物分类的角度，对恐龙下了定义：严格来说，恐龙是脊椎动物爬行纲下的一个生物演化分支，是一个非常庞大的族群，该族群的生物多样性几乎可以和我们哺乳动物相提并论。大多数的古生物学家目前都同意，所有的恐龙都拥有一个共同祖先，它们有一些共同的特征与其他生物类群分开来。
恐龙根据腰臀位置的骨骼形态，分为蜥臀目和鸟臀目。恐龙的腰臀部主要由三对骨骼组成，分别是肠骨、耻骨和坐骨。这三块骨头在人身上有吗？当然有，你叉腰的时候，摸到身体里面硬邦邦的骨头，就是肠骨，也叫髂骨。耻骨和坐骨在髂骨下方，前者靠前，后者靠后，三块骨头在人体中合成髋骨，上面的髋臼连接后肢，是非常重要的结构。左、右髋骨，腰椎，尾椎以及它们之间的连接一起构成了骨盆，这个结构在动物中称之为腰带，腰带是区分蜥臀目和鸟臀目的最重要的特征。
蜥臀目恐龙的肠骨平行于身体，耻骨向前，坐骨向后，形成三叉骨盆结构，像小板凳一样，这与蜥蜴的腰臀结构很像，所以叫蜥臀目。蜥臀目下有两个演化支，分别是蜥脚类和兽脚类。蜥脚类顾名思义，脚和蜥蜴的很像，它们是一群长脖子、长尾巴、大体型恐龙，以植物为食物。当你见到超大型，比如20多米或以上的恐龙，还有长长的脖子，那它一定就是蜥脚类恐龙。
而兽脚类，之所以叫这个名字，则是因为它们四肢的末端，都有锋利的爪子。与名字一样，它们当中的绝大部分都是两足行走的肉食性恐龙。比如，大名鼎鼎的科幻电影系列《侏罗纪》里，就有两类兽脚类恐龙经常出镜，分别是巨大凶猛的霸王龙和成群出现、动作敏捷的迅猛龙。
说完了蜥臀目，再来看看鸟臀目。它可以细分成五个演化支：剑龙类、甲龙类、角龙类、肿头龙类，以及鸟脚类。鸟臀目的耻骨则向后转到与坐骨平行，更像一把手斧，与鸟类的腰臀结构相似，所以叫鸟臀目。剑龙类从脖子到尾巴都长有皮内成骨，皮内成骨形成的骨板和尾刺像剑一样。甲龙类身体被骨板覆盖，好像穿着装甲一样，才得到了这样的名字。角龙类的特点就是头上长有各式各样的角，还有像鹦鹉一样的喙和伸展的颈盾。而肿头类呢，则有厚厚的颅顶，就像颅顶肿起来一样。鸟脚类则是因为脚掌有三个脚趾类似鸟类而得名。
以我的科普经验，大部分人对于恐龙在地球上存在了多少年，并没有概念，保罗也深知这点，所以单独列出一个单元介绍这件事。恐龙生活在中生代，中生代从老至新分为三叠纪、侏罗纪和白垩纪。恐龙最早出现于2.3亿年前的晚三叠世，灭绝于6600万年前的晚白垩世。有一个非常形象的比喻：最早出现的恐龙和最晚出现的恐龙，比如三角龙之间的时间跨度，比三角龙和苹果iPad问世之间的时间跨度还大。
在读者已经对恐龙有所了解之后，保罗给了大家一个惊喜，他以时间为轴，配合当时的生态环境，介绍了恐龙的演化历程。大约2亿年前，也就是晚三叠世末期，一场原因不明的自然环境巨变，导致了一场物种灭绝，而恐龙幸存下来，依靠自己庞大的体型优势，渐渐开始统治地球。
从侏罗纪早期到中期，恐龙的体型有了一个明显的大型化趋势。猜猜哪种恐龙最明显？没错，就是长脖子的蜥脚类。它们巨大的身体可以容纳更多的食物。当然，捕食它们的兽脚类恐龙也在变大，但速度和比例远不如蜥脚类；同时，鸟臀目的恐龙体型还维持在相对较小的水平。到了侏罗纪晚期，蜥脚类和鸟臀目剑龙类恐龙，无论从体型还是种类数量，都达到了一个鼎盛时期。
进入白垩纪后，兽脚类恐龙也迎来了爆发式的演化：细分物种之多，简直令人眼花缭乱：有小到体长只有30厘米左右的近鸟龙，大到体长超过13米的霸王龙，会滑翔的小盗龙，能下水的棘龙等等；同时，在鸟臀目恐龙里，各种甲龙类、角龙类和肿头龙类披着各类形制不同的“装甲”，游荡在大地上。可以想象，白垩纪的地球，是一个多么壮丽、奇幻的世界。
然而，突然之间，这些奇妙的生物就消失了，我清楚地感觉到作者保罗描写恐龙灭绝时字里行间表达出的遗憾和困惑。关于这场灭绝的原因，人们众说纷纭。陨石猛烈撞击和火山持续爆发，是两种主流观点，无论是哪一种都会引起环境的巨变。但多样性如此巨大的恐龙理应有较强的生态系统抵抗力，所以两种观点都无法完美地解释恐龙为什么会集体消失，以及鸟类、哺乳类等动物是如何逃过一劫的。
好了，刚才这部分中，保罗展示的是一幅恐龙诞生、演化与灭亡的宏观图景。接下来，我们再跟着保罗，转身拿起显微镜，来近距离观察下，恐龙这种神奇动物的身体构造。
和所有脊椎动物一样，恐龙的骨骼系统可以分成六个部分：头部骨骼、脊椎骨骼、肩带、前肢骨骼、腰带和后肢骨骼。保罗说：恐龙的头有的精致优美，有的庞大沉重。作为爬行动物，恐龙头部的独立骨骼数量多于现代的哺乳动物，骨骼形态上的变化也更多，所以一般包含了更多的分类学信息。比如：所有的恐龙的眼眶前都有一个开孔，叫做眶前孔，其他脊椎动物都没有。
那么，恐龙和哺乳动物头部的肌肉分布有区别吗？作者保罗说，恐龙缺少面部肌肉，皮肤紧贴头骨。它们的五官是什么样子呢？作者保罗也有相关的介绍：大多数恐龙的眼睛都很大，大于现生的动物；它们的外鼻孔都位于远离鼻骨的正前方；它们的外耳深且小，陷在头的后部。
相信很多人都对科学家或复原师确定恐龙姿态的方法非常好奇。其实，最大的关键在于脊椎的形态，它直接决定了生物的行为与姿态。保罗认为：根据化石研究与模拟，我们可以得出结果：恐龙的背部或成一条直线，或向背后拱起。因此，恐龙的躯干相对其他身体区域，短小且坚硬。尾巴不是拖在地下的，是重要的平衡工具。
另外，大多数恐龙的肩、肘、髋部、膝盖和脚踝关节都可以剧烈弯曲，所以有很高的灵活性，就像弹簧一样。保证了看似笨重的大型恐龙，也可以大步前进，速度并不慢。需要和大家交代的是：恐龙的所有关节都有厚厚的软骨垫，所以现在的复原都无法达到绝对的精确。作者保罗也提到：即使是今天最先进的计算机分析技术，也不能彻底复原恐龙的姿态和运动模式。
解决我们疑惑的办法，就是尽可能地多发现恐龙化石。这也是为什么几代恐龙学家都热衷于进行野外调查，想要挖掘到越来越多奇妙的化石。随着越来越多化石的出土，那些附着在化石上的皮肤残留，绝对是意外之喜。有的皮肤上的鳞片拓印在沉积物上，有的以埋藏的方式覆盖在骨骼或沉积物的表面。目前，科学家已通过越来越多的考古发现，确定了很多恐龙的表面皮肤具体状况，比如羽毛和鬃毛的结构、形态、颜色等等。
实际上，羽毛其实是皮肤的衍生物，它们一般由羽轴、羽枝和羽小枝组成。一开始，这些羽毛就像是小小的管状物，渐渐地，这些管状物变得越来越长、越来越细，就像是一丛丛细丝从恐龙的皮肤上绽放出来。其后，这些细丝上开始长出更多的小枝，形成了羽轴和羽枝的组合类型，如同树干与树枝一样。慢慢地，羽轴、羽枝和羽小枝成了固定的组合，羽小枝上也出现了羽钩，使羽毛紧紧相连。浓密的羽毛，不仅给了恐龙以调节体温的能力，还在日后的飞行中，提供了更好的空气动力学外形与升力。
说到羽毛，作者保罗还提到：科学家们在用显微设备观察恐龙羽毛时，发现了保存良好的色素细胞结构，不同的细胞结构，对应不同的颜色。于是，科学家复原出了很多恐龙羽毛的颜色，可以说五彩斑斓，这种羽毛的特征和自然环境结合在一起，就形成了良好的伪装与保护。
说到这里，肯定有人要问，恐龙怎么感知世界，它们真的是近视眼吗？根据科学家的研究，恐龙的眼睛比其他脊椎动物更大，这一点特征也被它们的后代，鸟类继承下来。有趣的是，与鸟类相似的小型恐龙，看某个目标时需要转动整个头部。头部较大的恐龙，往往却具有更加灵活的眼球结构。
另外，嗅觉也是恐龙的重要感官，无论是捕猎还是躲避，嗅觉都发挥了至关重要的作用。今天的恐龙学家，通过CT扫描恐龙的头骨，就发现它们的大脑结构里，给嗅叶，也就是大脑专门处理嗅觉的部分，留下了巨大的空间，说明恐龙非常依赖嗅觉，来感知周边环境。相比视觉和嗅觉，听觉对恐龙的重要性就要低一些。
由于化石出土的数目、种类有限，保存状况也常常难以尽如人意，所以直到今天，关于恐龙的许多基本状况，依旧是个谜，科学家们只能提出各种假说来加以完善。所以，在本书中，保罗也为古生物学爱好者罗列了当前关于恐龙研究的众多热点问题；由于篇幅所限，我只能为你列举其中几个比较重要、有趣的。
首先，恐龙究竟是群居还是单打独斗呢？化石其实也给了我们一些答案。一些化石数量极大的化石层，就证明恐龙热爱群居生活，但是这种情况通常发生在植食性恐龙中，可能是一种抵御掠食性恐龙的方式。相比之下，掠食性恐龙的化石就很少成群被发现，作者保罗认为这种情况反映的是，兽脚类恐龙基本特立独行，但偶尔会聚在一起进食，但不幸在进食的时候，遭遇了其他恐龙的袭击。
另外，恐龙的繁殖问题也是一个谜题。作者保罗提到：早在19世纪，法国就发现了恐龙蛋化石，自此之后，越来越多的恐龙蛋被古生物学家在全球各地陆续发现。由于大部分的恐龙蛋化石与恐龙骨骼化石的出土地点并不重合，所以科学家们只能进行推测：首先，不同恐龙的产卵筑巢模式肯定不同，比如小型兽脚类恐龙会搭建出一个盆状的巢，将蛋产于其中。而大型恐龙则会筑出山丘似的巢，并将蛋埋在其中。不仅如此，恐龙并不会和鸟类一样，趴在自己的蛋上进行孵化，因为它们的身体结构不允许；一种可能的解释是，恐龙蛋被埋藏在浅层土壤中，利用阳光和植物腐烂产生的热量孵化胚胎。
还有一个有趣的问题是，很多恐龙体型庞大，那么从蛋里孵出开始，要花多长时间才能拥有这样可观的身躯呢？作者保罗说：从微观尺度看，恐龙的骨头往往更像鸟类和哺乳动物，可以利用骨骼切片中的骨环，来估计恐龙的增长速率和寿命。通过这种方法，科学家得出了一些结论：小型鸟脚类恐龙的生长速度，类似于现生鸟类，而那些庞大的恐龙生长速度与今天的哺乳动物相当，而鸭嘴龙和角龙的生长速度可能是最快的。
明确了生长速度，我们也要探究它们为什么能长到那样巨大。现今的科学研究认为促使生物变大的原因有很多，不过主要的因素有3种：生理因素、协调演化和生存空间。首先，生理因素，比如：一些恐龙缺乏咀嚼能力，食物不得不在先进入消化道，储存起来，慢慢消化，这就需要体积更大的胃及肠道，从而导致生物个体向大体型发展。其次，是协同演化，比如掠食性恐龙和植食性恐龙生活在一个环境中，一方变大，另一方也会为了与其抗衡而变大。最后是生物生存空间的影响，比如：海岛环境内物质和能量总量一定不如大面积的草原，所以草原中有更多的大体型的生物。
最后一个热点问题，就是恐龙和鸟的联系。最早，达尔文的好朋友，生物学家赫胥黎在吃火鸡腿的时候就觉得火鸡腿的骨骼，与某种恐龙非常相似，于是开创性地提出了鸟类起源于恐龙的假设。
一转眼，一百多年过去了，在1996年，一件来自中国辽宁西部的小标本，重新引起了学界关于鸟类起源于恐龙的激烈讨论。这件标本因为全身覆盖羽毛，被发现者也认为是鸟。然而仔细一研究，发现它身上也有很多恐龙的特征，于是生物学家索性把它起名为中华龙鸟。从此，古生物学家相信，存在着一批恐龙向鸟过渡，形态兼备两者特征的古生物，于是开始在辽西进行长期考察，从而发现了很多带羽毛的恐龙，这也逐渐确立了恐龙和现代鸟类之间的进化亲缘关系。
好了，这本《普林斯顿恐龙大图鉴》的基本内容，就为你介绍到这里。在这本丰富全面的恐龙大百科里，一共有八百多种恐龙被详细收录。作者保罗为我们详细地描述了恐龙的起源、分类方法，通过栩栩如生的视觉图像，给读者展示了复原后的恐龙外表、身体结构与行为模式等等。对于恐龙的栖息环境、灭绝原因等等热点问题与不解之谜，保罗也给出了自己严谨而大胆的推理与猜想。
当然，本书的另一个价值在于，作者保罗通过自己的恐龙复原图和骨骼结构图，让读者可以直观地感知这种远古神奇生物的形态与习性。在一部分复原图中，保罗还贴心地为我们绘制了恐龙所处的生态环境和个体间的互动，这些信息都有相关的研究成果和化石证据支撑。当然，保罗也会发挥艺术家的浪漫天赋，绘制一些诸如捕猎、迁徙、竞争和求偶等场景，给读者以最大限度的沉浸感。
我个人最喜欢的插图，是一幅展现了两只晚白垩世的剑角龙发生冲突的场景。两只剑角龙的额头硕大浑圆，相互碰撞时迸发出的力量感令人震撼。它们强劲的下肢蹬地发力，使得地面的尘土飞扬至半空；整个画面充满了张力与动感，而远处的低矮灌木，也巧妙地交代了剑角龙的栖息地，展现了保罗在细节描绘上的精准与用心。
最后，再告诉喜爱恐龙古生物知识的你，这本《普林斯顿恐龙大图鉴》，已经被收录在得到电子书的书库中。希望你在听完后，能够打开得到App电子书进行阅读，你会发现，我的解读所呈现的，只不过是原书知识含量和魅力的一小部分。
以上就是《普林斯顿恐龙大图鉴》这本书的亮点内容。希望你能在我的讲述中获得恐龙知识的同时，找到童真，回到童年。
（王董浩同学对本文亦有贡献）
划重点
1.本书的魅力不仅在于全面系统介绍了恐龙的分类与习性，更在于作者保罗用自己娴熟的绘画技巧，生动细微地再现了它们的形态、身体构造以及在远古时代的生活常态。
2.对于恐龙，古生物学家依旧有许多未解之谜，大到恐龙灭亡的原因，小到它们的生活习性，繁殖与生长速度，运动模式等等，这就需要更多的化石发现来提供线索。